Update: Phytophthora dossier

Nuance in discussie over Phytophthora en Next Generation rassen
Dit artikel komt uit Potato Magazine nummer 43 (april 2024) en is geschreven door Sjefke Allefs, hoofd R&D Agrico Research.
Na een jaar met veel problemen door Phytophthora en vaak teleurstellingen rond de prestatie van rassen met resistentie ertegen, wordt er in vakbladen veel aandacht aan besteed. Vaak wordt in grove streken een beeld geschetst dat in het lopend seizoen welhaast een titanenstrijd moet worden gevoerd om de boel onder controle te houden. Het leek mij tijd om eens de nuancering te zoeken en te benoemen waar de verschillen van inzicht zitten met de buitenwacht wat stammen, resistentiegenen en het benutten van Next Generation rassen betreft.
Phytophthora staat weer eens in de belangstelling
In de vakpers is er de laatste tijd het nodige te doen over de beheersing van Phytophthora. Er wordt gevreesd dat dit seizoen het onder controle houden van Phytophthora moeilijk zal zijn vanwege de hoge druk in 2023 en het aanwezig zijn van stammen die resistent zijn geworden tegen veel gebruikte gewasbeschermingsmiddelen. In één moeite door wordt ook aangenomen dat van resistente rassen ook weinig meer mag worden verwacht, omdat alle resistenties in die rassen al doorbroken zouden zijn.
Agrico voelde al eerder een urgentie om voor de eigen telers enige nuancering aan te brengen bij deze berichten. Via de link onderaan dit artikel kunt u deze nuancering lezen op onze website.
De ziekterelatie tussen aardappel en Phytophthora is al anderhalve eeuw een onderwerp van intens wetenschappelijk onderzoek en er is inmiddels erg veel over bekend. Maar het blijkt voor partijen in de markt lastig te zijn om zich er genuanceerd over uit te laten. Ik constateer dat de complexe werkelijkheid wordt gereduceerd tot een handvol algemeenheden die hun eigen weg gaan en die steeds opnieuw worden herhaald. In dit artikel wil ik vooral ingaan op die aspecten waarover tussen ons, als aardappelkwekers, en deskundigen in de sector verschillend wordt gedacht. Omdat ook nog wordt verondersteld dat Agrico belangen heeft bij het aanprijzen van Next Generation rassen en daarom een loopje neemt met de waarheid, heb ik in dit artikel met nummers verwijzingen gemaakt naar de wetenschappelijke bronnen waarmee ik mijn opvattingen meen te kunnen staven. Via de link onderaan dit artikel komt u bij die bronnenlijst.


Stammen en virulenties
Sinds de jaren 70 komen in Europa beide geslachtelijke stadia van Phytophthora voor. Vanaf 1845, toen Phytophthora zijn intrede in Europa deed, tot aan midden jaren 70, was er maar één geslachtelijk stadium aanwezig. Dit was van het zogenoemde A1-type. In deze periode was geen geslachtelijke voorplanting mogelijk en verspreidde Phytophthora zich uitsluitend via zoösporen welke we als het grijzig pluis aan de onderzijde van zieke bladeren kennen. Elke zoöspore is een kopie van de moedercultuur en men spreekt daarom van een klonale stam. De oorspronkelijke stam, van voor de jaren 70, kreeg de code US-1 en hij kwam zowel in Noord-Amerika als Europa voor. Toen rond 1980 bleek dat ook het tweede geslachtelijk stadium, A2, in Europa was opgedoken, was duidelijk dat Phytophthora zich ook geslachtelijk kon voorplanten. Geslachtelijke voortplanting leidt tot de vorming van oösporen en zodra die ontkiemen, ontstaan nieuwe stammen van Phytophthora die van elkaar en van hun ouderstammen verschillen zoals kinderen in een gezin. Door toeval konden uit zoösporen hele fitte en genetische nieuwe stammen ontstaan die zich succesvol via hun zoösporen, dus als klonale stam, gingen verspreiden. De oude US-1 stam verdween en werd vervangen door deze nieuwe klonale stammen. Ondertussen gaat de vorming van weer nieuwere stammen uit zoösporen steeds door, maar deze kunnen zelden met de meest fitte klonale stammen concurreren. Klonale stammen die in meerdere jaren terug worden gevonden en een zekere fractie uitmaken van het geheel is men gaan nummeren. Neem bijvoorbeeld de stam die nu veel voorkomt: EU_43_A1. Die is zo gecodeerd omdat het de 43ste dominerende klonale stam is zoals in Europa aangetroffen. Hij blijkt bovendien van het A1-type te zijn.
In een periode waarin veel gewasbeschermingsmiddelen werden gebruikt met de werkzame stof fluazinam bleek uit surveys dat de stam EU_33_A2 steeds vaker werd gevonden. Uit laboratoriumonderzoek bleek dat deze stam minder gevoelig was voor fluazinam dan andere stammen. Toen fluazinam minder vaak werd ingezet, verdween EU_33_A2 vrijwel van het toneel en werden weer andere klonale stammen dominant2. Uit de waarnemingen rond EU_33_A2 en de inzet van fluazinam ontstaat het beeld dat stammen van Phytophthora kennelijk genetische veranderingen kunnen doormaken die ze ongevoelig of minder gevoelig maken voor werkzame stoffen in fungiciden. Deze eigenschap, het ongevoelig zijn voor een fungicide, blijkt door de betreffende stam te zijn verworven en handhaaft zich in alle nakomelingen die uit de massaal gevormde zoösporen voortkomen.
Helaas wordt vaak in één moeite ervan uitgegaan dat iets dergelijks ook geldt voor het vermogen van een stam om door een resistentie in een Next Generation ras te breken. Zo’n vermogen wordt in de biologie aangeduid met het begrip virulentie. Een ziekteverwekker zoals Phytophthora heet virulent te zijn tegen resistentiegen X als hij het vermogen heeft de herkenning door het resistentiegen X te omzeilen, waardoor de resistentiereactie in de plant uitblijft en het gewas dientengevolge aangetast raakt. In de basis zijn ziekteverwekkers juist avirulent. Dat wil zeggen, ze komen voor in een staat die ertoe leidt dat ze door resistentiegen X worden herkend waardoor een effectieve resistentiereactie juist wordt uitgelokt en de infectie niet tot stand kan komen. Kortom, als een spore van een Phytophthora met avirulentie tegen resistentiegen X op het aardappelblad landt, wordt de plant niet ziek. Landt daarentegen een virulente spore op het blad, dan wordt de plant wel ziek en we zeggen dan dat het resistentiegen “doorbroken” is.


Doorbraak van resistenties in Next Generation rassen
Zowel het ontwikkelen van ongevoeligheid voor werkzame stoffen in fungiciden als het ontwikkelen van virulentie voor resistentiegenen in rassen, is gebaseerd op genetische gebeurtenissen in stammen van Phytophthora. Echter, op een dieper biologisch niveau blijken de genetische gebeurtenissen nogal verschillend van aard. Het gaat te ver om hier uit te leggen hoe de vork precies in de steel zit. Maar het leidt ertoe dat veranderingen die leiden tot ongevoeligheid voor actieve stoffen zeldzaam zijn, onomkeerbaar en gelinkt met stammen zoals in het voorbeeld van EU_33_A2 welke dus ongevoelig bleek voor f luazinam. Veranderingen die leiden tot virulentie in rassen met resistentiegenen treden daarentegen juist vaak op en zijn vaak (maar niet altijd) omkeerbaar; van virulent naar (opnieuw) avirulent. En omdat aanpassingen die tot virulentie en avirulentie leiden zo frequent zijn, zijn ze niet gelinkt aan stammen. Elke stam kan vóórkomen in alle denkbare variaties waar het zijn vermogen betreft om resistentie in rassen te doorbreken. Vandaar dat we als veredelaars bij Agrico in het geheel geen interesse hebben in de dynamiek van komende en gaande stammen. Voor ons is er geen snars veranderd sinds de komst van het A2-type van Phytophthora in de jaren 70. Ook de aloude stam US-1 had al het vermogen om resistentiegenen te doorbreken en veel studies beschrijven dan ook zijn grote variatie in virulenties6. Dus als u in vakbladen koppen leest in de trant van “Alle bekende aardappelrassen zijn EU_43_ A1 gevoelig”, wees er dan van bewust dat dit betekent dat sommige varianten van EU_43_A1 ras X kunnen aantasten en andere varianten van EU_43_A1 ras Y. En er zullen gemakkelijk varianten van EU_43_A1 kunnen worden gevonden die noch ras X, noch ras Y kunnen aantasten.
Een andere misvatting is dat de teelt van rassen met, zeg, resistentiegen X juist het ontstaan van virulentie voor resistentiegen X uitlokt. En de kans daarop zou dan nog het grootst zijn in de biologische teelt, omdat daar de tolerantie voor Phytophthora wat hoger ligt. Waar er veel zoösporen mogen ontstaan, zo redeneert men, zal de kans wel toenemen dat er, door een zeer zeldzame mutatie, eentje tussen zit die virulent blijkt. En mocht die virulentie inderdaad ontstaan, dan kan die zich in een biologisch gewas ook nog eens massaal uitbreiden en daardoor een grote fractie gaan uitmaken van de sporenwolk die over het land waait. Een resistentiegen X, dat met veel moeite in nieuwe rassen was gekruist vanuit wilde aardappelsoorten, is daarmee “voorgoed onbruikbaar”. Voor een middelbare scholier met biologie in zijn vakkenpakket is dit best een redelijke gedachtegang. En misschien klopt deze ook wel voor sommige andere plant pathogeen relaties. Maar in het geval van Phytophthora in aardappelen zijn zowel kennis als waarnemingen niet met deze lijn van redenatie in overeenstemming. Zo hebben we als kwekers, zowel vroeger als nu, de ervaring dat virulente varianten van Phytophthora al tijdens het kweekproces verzameld kunnen worden. Dus lang voordat resistentiegenen in commerciële rassen beschikbaar komen en op enige schaal geteeld worden.
In 1966 werden twee nagelnieuwe resistentiegenen beschreven in primitief kweekmateriaal. In een historische collectie van isolaten van Phytophthora bleek virulentie ertegen al ruimschoots voor te komen. In landen zoals de VS waar vrijwel geen resistentiegenen in rassen zijn ingezet, is het gemiddeld aantal virulenties in een willekeurig isolaat van de stam US gemiddeld 8 of 9 waar het er maximaal 11 konden zijn. Zelfs in afwezigheid van aardappelen, op een kunstmatige voedingsbodem, blijken cultures uit individuele zoösporen sterk af te wijken van de moederculture waar het hun vermogen betreft om resistentiegenen te doorbreken óf om er juist door te worden tegengehouden. Ook op het niveau van DNA en genen begint steeds duidelijker te worden hoe het grote vermogen tot variabiliteit van Phytophthora kan worden begrepen. Steeds blijkt hoe moeilijk het is voor mensen die betrokken zijn bij het onderwerp, om te begrijpen (en accepteren) dat resistente rassen weinig of misschien wel helemaal geen selectiedruk uitoefenen op de Phytophthora en dat er lang niet altijd sprake is van ingekruiste resistentiegenen die voorgoed onbruikbaar raken. Veel waarnemingen in de praktijk wijzen erop dat er veeleer sprake is van kansspel tussen een aardappelgewas en Phytophthora waarvan de uitkomst verschilt per jaar en locatie. De wetenschappelijke kennis van deze dynamiek in plaats en tijd is echter beperkt. Het lijkt logisch te veronderstellen dat indien in het voorgaande seizoen massaal aantasting plaatsvond van een Next Generation ras en er dus mogelijkerwijs veel latent geïnfecteerde knollen op het land zijn achtergebleven, dat die in de voorzomer als opslagplanten een belangrijke infectiebron zullen vormen in alle rassen die met het dienovereenkomstige resistentiegen zijn uitgerust. Maar dat weten we dus niet. En we weten ook niet hoe groot de gebieden zijn waar, binnen een seizoen, virulente populaties van Phytophthora druk uitoefenen. Het is precies daarom dat wij alle telers oproepen hun waarnemingen in rassen, in het bijzonder in Next Generation rassen, door te geven aan onze buitendienstmedewerker, zodat we daar in de loop van de seizoenen meer inzicht in krijgen en er voor lopende kweekactiviteiten ons voordeel mee kunnen doen.


Tinnen soldaatjes
Want dat brengt me op nog een misvatting: vaak wordt gedaan alsof resistentiegenen op elkaar gelijkende tinnen soldaatjes zijn die één voor één om kunnen kukelen en dan -daar is ie weer – voorgoed onbruikbaar zijn. Maar resistentiegenen werken lang niet alle zodanig dat ze tot volledige resistentie in rassen leiden. Sommige geven ten hoogste een niveau van resistentie dat als zodanig maar net herkenbaar is ten opzichte van vatbare rassen. Bovendien bestaan tussen resistentiegenen grote verschillen voor de frequentie waarmee in praktijkpercelen virulentie optreedt. Dus de werkelijkheid ligt ook hier veel genuanceerder dan wordt gesuggereerd.
Het frequente optreden van virulentie, waardoor Next Generation rassen toch aangetast worden, is geenszins een reden voor kwekers om bij de pakken neer te zitten. De verwachting is dat wanneer meerdere resistentiegenen in één ras worden gecombineerd, zulke rassen minder vaak en in minder gebieden aangetast zullen worden door virulente varianten van Phytophthora die in een seizoen ontstaan of komen aangewaaid. Over een langere periode bezien, zullen rassen zich dus steeds sterker tonen terwijl ze toch uitsluitend “doorbroken” resistentiegenen dragen. We kunnen helaas niet weten welke combinaties van resistentiegenen uiteindelijk in de praktijk het sterkst zullen blijken en zetten daarom nu maar breed in.
Dokter Bibber
Welnu, wat zal seizoen 2024 concreet brengen en hoe om te gaan met de teelt van de huidige Next Generation rassen? Omdat 2023 een ouderwets pittig jaar qua Phytophthora was en er het één en ander aan de hand bleek met de effectiviteit van enkele gewasbeschermingsmiddelen, kunnen sommigen het niet laten om voor het huidige seizoen alvast de dokter Bibber uit te hangen. De vraag of ziektedruk in een lopend seizoen wordt beïnvloed door de druk van een voorafgaand seizoen, is voor Nederland al eens netjes uitgezocht. In een grafiek uitgezet, leek er binnen een periode van 47 jaar geen effect uit te gaan van de ziektedruk in gegeven jaar, naar de druk in een daaropvolgend jaar. Ofschoon met statistiek dat effect evengoed significant werd bevonden, bleek dat meteorologische factoren, zoals de temperatuur en het aantal dagen met neerslag, veel belangrijker waren voor de mate waarin Phytophthora in een seizoen de aardappeltelers parten speelde.


Advies
Voor biologische telers is het verstandig om in elk geval rassen met het label “Next Generation” te telen, omdat dat momenteel eenvoudig de meest resistente rassen zijn die we kunnen bieden. Verder is het verstandig om rassen te kiezen met verschillende resistentiegenen om op die manier de risico’s binnen een bedrijf wat te spreiden. Voorkiemen van pootgoed helpt om de teelt nog iets te vervroegen. Uit de aard van de biologische teeltwijze rest er weinig anders dan er vervolgens het beste van te hopen en het gewas tijdig te branden bij aantasting.
Met het oog op benutting van resistenties in Next Generation rassen in de gangbare teelt, zijn de laatste zes jaar, samen met Agrifirm, veldproeven gedaan. Deze reeks van experimenten heeft geleerd dat het voordeel van resistentie vooral vanaf het begin van de teelt kan worden benut: het komt er kortweg op neer de resistentie zijn werk te laten doen totdat de resistentie zijn werk niet langer doet. Zodra de eerste aantasting of het eerste haardje wordt gevonden in het eigen perceel of in percelen in hetzelfde teeltgebied in rassen met hetzelfde resistentiegen, moet worden overgaan op toepassingen van fungiciden in eenzelfde spuitschema zoals dat op vatbare rassen vanaf die datum zou zijn gebruikt. Ik realiseer me dat de zwakte van dit advies erin zit dat het in de gaten houden van percelen tijdrovend is. Vooral bij weergesteldheden met hoge infectiekansen zal dit meer dan eens per week moeten plaatsvinden. Daarom hierbij nogmaals de oproep om aantastingen in Next Generation rassen, zij het gangbaar, zij het biologisch geteeld aan de buitendienst te melden zodat Agrico de ontwikkelingen, gaande het teeltseizoen, in beeld kan krijgen en deze informatie terug kan spelen aan haar telers.
Er is een literatuurlijst beschikbaar voor dit artikel.